Home
Wprowadzenie
Programy
Inne
  

Arbuskularne grzyby mikoryzowe (Glomeromycota) a zdrowotność roślin

Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj

Wprowadzenie

Arbuskularne grzyby mikoryzowe należą do najpowszechniej występujących grzybów glebowych. Tworzą one związek mikoryzowy z około 70-90% wszystkich znanych roślin naczyniowych. Mikoryzy arbuskularne występują u roślin halofilnych, hydrofilnych i kserofilnych. Towarzyszą one roślinności morskiej, wydmowej, leśnej i alpejskiej. Spośród roślin o znaczeniu gospodarczym, tylko rośliny z rodzin Brassicaceae i Chenopodiaceae zawierają stosunkowo dużą liczbę gatunków zwykle nie współżyjących w symbiozie z grzybami arbuskularnymi.

Mikoryza arbuskularna obejmuje struktury umiejscowione wewnątrz i na zewnątrz korzenia. Elementami wewnętrznymi są strzęki wewnątrzkorzeniowe, wezykule i arbuskule. Grzybnie wewnątrzkorzeniowe są wynikiem penetracji komórek korowych korzenia przez strzępki kiełkowe zarodników. Wzrost grzybni zachodzi głównie w środkowej i wewnętrznej korze korzenia. Z czasem grzybnie te rozgałęziają się i tworzą podobne do haustoriów (ssawek) arbuskule lub pęcznieją i formują na końcach lub wzdłuż grzybni kuliste do owalnych wezykule. Arbuskule są zasadniczymi strukturami mikoryzy arbuskularnej, które pośredniczą w wymianie metabolicznej między rośliną gospodarzem i grzybem symbiotycznym. Grzyb korzysta głównie z węglowodanów rośliny gospodarza, podczas gdy roślina wykorzystuje zaabsorbowane przez grzyba z gleby składniki mineralne i wodę. Wezykule zawierają duże ilości tłuszczu, wapnia i potasu. Przez to są one komórkami spichrzowymi grzyba. Strukturami zewnętrznymi mikoryz arbuskularnych są grzybnie zewnątrzkorzeniowe i zarodniki. Grzybnie zewnątrzkorzeniowe rozwijają się w glebie otaczającej korzeń, zwiększają jego powierzchnię i potencjał absorpcyjny względem składników pokarmowych oraz wody i przyczyniają się istotnie do poprawy struktury gleby wskutek wiązania ziarn piasku w agregaty. Grzybnie zewnątrzkorzeniowe pełnią również rolę strzępek, na końcu których powstają zarodniki. Zarodniki zawierają informację genetyczną o grzybie, rozprzestrzeniają tę informacje w środowisku i inicjują tworzenie nowych jednostek grzyba w czasie i przestrzeni.
Mikoryza arbuskularna: zarodniki (a), strzępki zewnątrzkorzeniowe (b), strzępka wewnątrzkorzeniowa (c), wezykula (d), arbuskule (e)


Wspólną cechą łączącą grzyby arbuskularne są arbuskule.

Grzyby te zostały zaklasyfikowane do gromady Glomeromycota. Gromada ta obejmuje jedną klasę Glomeromycetes, cztery rzędy (Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales, Paraglomerales), 10 rodzin (Acaulosporaceae, Ambisporaceae, Archaeosporaceae, Diversisporaceae, Entrophosporaceae, Geosiphonaceae, Gigasporaceae, Glomeraceae, Pacisporaceae, Paraglomeraceae) i 15 rodzajów (Acaulospora, Ambispora, Archaeospora, Diversispora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Intraspora, Geosiphon, Otospora, Pacispora, Paraglomus, Racocetra, Scutellospora, Umbospora), które wyodrębniono w oparciu o własności zarodników, mikoryz i cech molekularnych ich DNA.

GLOMEROMYCOTA C. Walker & Schuessler

 

Glomeromycetes Cavalier-Smith

 

Archaeosporales C. Walker & Schuessler

 

Ambisporaceae C. Walker, Vestberg & Schuessler

 

Ambispora C. Walker, Vestberg & Schuessler

 

Archaeosporaceae J.B. Morton & D. Redecker emend. Oehl & Sieverd.

Archaeospora J.B. Morton & D. Redecker

Intraspora Oehl & Sieverd.

Geosiphonaceae Engler. & E. Gilg emend. Schuessler

Geosiphon (Kütz.) F. Wettst. emend. Schuessler

Diversisporales C. Walker & Schuessler

Acaulosporaceae J.B. Morton & Benny

Acaulospora Gerd. & Trappe emend. S.M. Berch

Umbospora Błaszk.

Diversisporaceae C. Walker & Schuessler

Diversispora C. Walker & Schuessler

Otospora Oehl, J. Palenzuela & N. Ferrol

Entrophosporaceae Oehl & Sieverd.

Entrophospora R.N. Ames & R.W. Schneid. emend. Oehl & Sieverd.

Gigasporaceae J.B. Morton & Benny emend. Sieverd., F.A. Souza & Oehl

Gigaspora Gerd. & Trappe emend. C. Walker & F.E. Sanders

Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd.

Scutellospora C. Walker & F.E. Sanders

Pacisporaceae C. Walker, Błaszk., Schuessler & Schwarzott

Pacispora Oehl & Sieverd.

Glomerales J.B. Morton & Benny

Glomeraceae Piroz. & Dalpé

Glomus Tul. & C. Tul.

Paraglomerales C. Walker & Schuessler

Paraglomeraceae J.B. Morton & D. Redecker

Paraglomus J.B. Morton & D. Redecker

 

Grzyby z gromady Glomeomycota dzieli się na rzędy według następującego klucza:

1

Grzyby tworzące endocytosymbiosę z fotoautotroficznymi bakteriami lub mikoryzy z arbuskulalami i wezykulami barwiącymi się zmiennie w błękicie trypanowym; brak komórek pomocniczych; grzyby mikoryzowe dimorficzne lub monomorficzne, tworzące zarodniki albo (1) bocznie na ramieniu pęcherza zarodnikotwórczego (zarodniki akaulosporioidalne) lub na końcu albo wewnątrz (interkalarnie) cylindrycznej strzępki zarodnikotwórczej ciągłej z mikoryzową strzępką zewnątrzkorzeniową (zarodniki glomoidalne) lub (2) tylko zarodniki akaulosporioidalne, zarodniki tworzone wewnątrz ramienia pęcherza zarodnikotwórczego (zarodniki entrofoforioidalne) albo zarodniki glomoidalne; zarodniki akaulosporioidalne i entrofosforioidalne ze ścianą zarodnika i jedną lub dwiema wewnętrznymi ścianami, z których tylko ściana najbardziej wewnętrzna powstaje de novo. Kiełkowanie zarodników akaulosporioidalnych przez strzępkę kiełkową wyrastającą ze struktury przedkiełkowej umiejscowionej na górnej powierzchni najbardziej wewnętrznej ściany i przenikającą przez kanał trzonka lub przez ścianę. Kiełkowanie zarodników entrofosforioidalnych nieznane. Kiełkowanie zarodników glomoidalnych przez strzępkę kiełkową przenikającą przez trrzonek zarodnika ...................................................................................................................................................................................... Archaeosporales 

1'

Grzyby tworzące mikoryzy z arbuskulami i wezykulami lub tylko z arbuskulami barwiącymi się zmiennie lub w ogóle w błękicie trypanowym, z lub bez podziemnych albo wewnątrzkorzeniowych komórek pomocniczych; zarodniki akaulosporioidalne, entrofosforioidalne, gigasporioidalne lub glomoidalne; zarodniki akaulosporioidalne powstają pojedynczo w glebie, rzadko w luźych skupieniach lub sporokarpach bez peridium; zarodniki glomoidalne podziemne, rzadko naziemne, powstają pojedynczo, w luźnych skupieniach, rzadko w sporokarpach z lub bez peridium, czasami są otoczone płaszczem grzybniowym lub rozgałęzionymi strzępkami; zarodniki akaulosporioidalne i entrofosforioidalne ze ścianą zarodnika i jedną lub dwiema ścianami wewnętrznymi powstającymi de novo; zarodniki gigasporioidalne z tylko ścianą zarodnika lub ze ścianą zarodnika i 1‒3 ścian wewnętrznych; zarodniki glomoidalne tylko ze ścianą zarodnika lub ze ścianą zarodnika i jedną ścianą wewnętrzną; gdy obecna najbardziej wewnętrzna ściana ma powierzchnię gładką lub urzeźbioną; każda ściana wewnętrzna tworzy się de novo. Kiełkowanie przez albo (1) strzępkę kiełkową wyrastającą ze struktury przedkiełkowej związanej z najbardziej wewnętrzną ścianą, (2) strzępę kiełkową wyrastającą bezpośrednio z warstwy kiełkowej będącej częścią ściany kielkowej lub (3) strzękę kiełkową nie wyrastającą ze struktury przedkiełkowej i nie przenikającą przez kanał trzonka glomoidalnych zarodników lub ich ścianę .............................................................................................................................. 2 

2

Grzyby tworzące mikoryzy z arbuskulami i wezykulami lub tylko z arbuskulami barwiącymi się zmiennie w błękicie trypanowym, z lub bez podziemnych albo wewnątrzkorzeniowy komórek pomocniczych; zarodniki akaulosporioidalne, entrofosforioidalne, gigasporioidalne lub glomoidalne; zarodniki akaulosporioidalne i entrofosforioidalne ze ścianą zarodnika i jedną lub dwiema ścianami wewnętrznymi powstającymi de novo; zarodniki gigasporioidalne z tylko ścianą zarodnika lub ze ścianą zarodnika i 1‒3 ścian wewnętrznych; zarodniki glomoidalne podziemne, tworzone pojedynczo lub w luźnych skupieniach, nie otoczonych płaszczem grzybniowym lub rozgałęzionymi strzępkami; z tylko ścianą zarodnika lub ze ścianą zarodnika i jedną ścianą wewnętrzną; jeżeli obecna najbardziej wewnętrzna ściana ma gladką lub urzeźbioną górną powierzchnię; każda ściana wewnętrzna powstaje de novo. Kiełkowanie przez albo (1) strzępkę kiełkową wyrastającą ze struktury przedkiełkowej związanej z najbardziej wewnętrzną ścianą, (2) strzępę kiełkową wyrastającą bezpośrednio z warstwy kiełkowej będącą częścią ściany kiełkowej lub (3) strzękę kiełkową nie wyrastającą ze struktury przedkiełkowej i nie przenikającą przez kanał trzonka glomoidalnych zarodników lub ich ścianę  ................................................. Diversisporales  

2'

Grzyby tworzące mikoryzy z arbuskulami i wezykulami lub tylko z arbuskulami barwiącymi się zmiennie lub w ogóle w błękicie trypanowym, bez podziemnych albo wewnątrzkorzeniowy komórek pomocniczych; zarodniki glomoidalne bez ściany wewnętrznej, podziemne, rzadko naziemne, bezbarwne lub zabarwione; kiełkowanie przez strzękę kiełkową nie wyrastającą ze struktury przedkiełkowej i nie przenikającą przez kanał trzonka glomoidalnych zarodników lub ich ścianę ..................................................................................................................................................................................................................... 3

3

Mikoryzy z arbuskularmi i wezykulami, rzadko tylko z arbuskulami, barwiącymi się intensywnie w błękicie trypanowym; zarodniki podziemne, rzadko naziemne, bezbarwne do ciemno zabarwionych, powstają pojedynczo, w luźnych skupieniach lub w sporokarpach z lub bez peridium; zarodniki rzadko otoczone płaszczem grzybniowym lub rozgałęzionymi strzępkami wyrosłymi albo z podstawy zarodnika lub ze ściany zarodnika; ściana zarodnika z 1-6 warstwami ................................................................................................................................................................................................... Glomerales

3'

Mikoryzy z arbuskularmi i strzępkami barwiącymi się zmiennie, wezykule prawdopodobnie nie powstają; zarodniki podziemne, bezbarwne lub jasno zabarwione, powstają pojedynczo, bez peridium; ściana zarodnika z 2-3 warstwami ........................................................................................................................................................................................... Paraglomerales

 
Góra, od lewej: zarodniki akaulosporioidalne (1), entrofosforioidalne (2, 3), gigasporioidalne (4, 5), glomoidalne o różnym kształcie, tworzone pojedynczo (6-10) i w luźnych skupieniach (11, 12); dół, od lewej: zarodniki glomoidalne w sporokarpach bez peridium (1, 2) i z peridium (3-5), glomoidalne zarodniki w korzeniu (6), zarodnik glomoidalny z jedną ścianą wewnętrzną bez kontaktu ze ścianą zarodnika (7), komórki pomocnicze (8), warstwa kiełkowa ściany zarodnika, z której wyrasta strzępka kiełkowa (9), tarcza kiełkowa (struktura przedkiełkowa) ze strzępką kiełkową (10), strzępka kiełkowa przenikająca przez kanał trzonka zarodnika glomoidalnego (11); skróty: wśz - warstwa ściany zarodnika; np.w1śz - warstwa pierwsza ściany zarodnika

Wyniki badań współdziałań arbuskularnych grzybów mikoryzowych i organizmów patogenicznych wskazują, że arbuskularne grzyby mikoryzowe:

1.
Mogą tworzyć barierę utrudniającą zasiedlenie korzeni przez patogeniczne grzyby glebowe.
2.
Mogą ograniczać infekcję korzeni przez patogeniczne nicienie.
3.
Mogą ułatwiać rozwój patogenów liści z powodu zwiększania w nich koncentracji składników pokarmowych.

Charakter współdziałań arbuskularnych grzybów mikoryzowych z organizmami patogenicznymi wynika m. in. ze zmian w:

1.
Statusie pokarmowym rośliny. Rośliny mikoryzowe lepiej wykorzystują wolno przemieszczające się jony, głównie H2PO4, ale również NH4, Ca, Cu, K, S i Zn. Sprzyjają temu grzybnie zewnątrzkorzeniowe, które zwiększają powierzchnię chłonną korzenia nawet 10-krotnie. Absorbują one składniki pokarmowe i wodę nawet z odległości większej niż 7 cm od korzenia. Zatem umożliwiają one roślinie korzystanie z zasobów nieosiągalnych dla korzeni roślin autotroficznych. Grzybnie zewnątrzkorzeniowe są również w stanie czerpać składniki pokarmowe z ich trudno rozpuszczalnych lub nierozpuszczalnych źródeł za pomocą aktywnych enzymów wydzielanych do środowiska.
2.
Aktywności biochemicznej tkanek rośliny, wyrażającej się:
  • zwiększoną koncentracją grzybowych enzymów chitynolitycznych wewnątrz korzeni roślin utrzymujących mikoryzy,
  • zwiększonym poziomem aminokwasów, szczególnie argininy, która tłumi zarodnikowanie grzybów patogenicznych korzeni,
  • zwiększoną obecnością peroksydaz i fitoaleksyn,
  • syntezą pewnych białek o jeszcze nierozpoznanej roli, nieobecnych u roślin autotroficznych.
3.
  • zwiększeniem udziału lignin w komórkach endodermy korzenia, utrudniających penetrację korzenia przez patogeny roślin,
  • znacznym wzrostem stopnia rozgałęzienia korzeni i zmniejszeniem długości systemu korzeniowego. Zmiany te utrudniają patogenom zasiedlanie korzeni i rozprzestrzenianie infekcji.
4.
Stopnia wrażliwości na abiotyczne stresy wywierane przez środowisko na rośliny z powodu:
  • lepszego zaopatrzenia roślin w składniki pokarmowe i wodę,
  • zdolności absorbowania metali ciężkich przez wiązania tiolowe (-SH) aminokwasów białek wchodzących w skład grzybni zewnątrzkorzeniowych. Wynikający z tych oddziaływań wzrost odporności rośliny na stresy abiotyczne uodparnia je na patogeny roślin.
5.
Składzie zbiorowisk mikroorganizmów ryzosfery, wynikających z:
  • zmniejszenia ilości wydzielin korzeniowych będących pożywką dla mikroorganizmów patogenicznych,
  • wzrostu udziału mikroorganizmów antagonistycznych, np. promieniowców.
6.
Zakresie dostępności korzenia mikoryzowego dla organizmów patogenicznych. W myśl zasady pierwszeństwa zasiedlenia, korzeń z wczesnymi kolonizacjami mikoryzowymi staje się mniej dostępny dla innych potencjalnych kolonizatorów. Pierwsze kolonizacje mikoryzowe u roślin występują już po 2-3 dniach po wschodach roślin.

 

Cel ćwiczenia

1.
Poznanie morfologii mikoryzy arbuskularnej.

Materiał

Korzenie koniczyny, pszenicy i łubinu z poletek kolekcji roślin.

Ćwiczenie

1.
Wykorzystując dostępne korzenie narysuj i opisz cechy morfologiczne widzianych mikoryz arbuskularnych. Zwróć uwagę na obecność grzybni wewnątrzkorzeniowych, sposób ich rozgałęzienia, rozmieszczenie w komórkach korowych korzenia, obecność i cechy morfologiczne wezykul i arbuskul. Porównaj szerokość grzybni wewnątrzkorzeniowych i stopień ich wybarwienia błękitem trypanowym. Czy grzybnie zewnątrzkorzeniowe utrzymują zarodniki grzybów arbuskularnych lub inne struktury? Porównaj stopień mikotroficzności trzech dostępnych roślin na podstawie następującej skali: 0=brak kolonizacji, 1=małe powierzchnie skolonizowane, obszernie rozproszone, 2=większe powierzchnie kolonizacji, bardziej jednolite, 3=korzenie równomiernie skolonizowane. Określenie występowania mikoryz arbuskularnych jest możliwe po uprzednim pozbawieniu korzeni ciemno zabarwionych barwników. Następnie barwi się struktury grzyba, np. błękitem trypanowym. Aby ujawnić obecność mikoryz arbuskularnych należy:
  • korzenie pocięte na fragmenty o długości około 10 mm odbarwić w 10% roztworze KOH przez 50 minut w temperaturze 90oC. Czynność tę można wykonać w aparacie Kocha lub w cieplarce,
  • wypłukać odbarwione korzenie w wodzie wodociągowej,
  • zakwasić korzenie 20% HCl przez 5 minut,
  • zabarwić mikoryzy 0,1% roztworem błękitu trypanowego rozpuszczonym w kwasie mlekowym; barwienie należy przeprowadzić w temperaturze 90oC w ciągu 10 minut.

Pytania

1.
Poza mikoryzą arbuskularną, jakie inne typy mikoryz występują u roślin?
2.
Jakich kryteriów używa się do klasyfikowania mikoryz?
3.
Czy zabiegi agrochemiczne i następstwo roślin mają wpływ na występowanie arbuskularnych grzybów mikoryzowych i mikoryz arbuskularnych?
4.
 Kto odkrył współżycie roślin z grzybami, które później zostało nazwane mikoryzą?
5.
Kto został nazwany twórcą polskiej szkoły mikoryzowej?
6.
 Kim był prof. dr Tadeusz Dominik?