Definicje

Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj

Fitopatologia. Fitopatologia jest nauką o chorobach roślin. Jej nazwa pochodzi od greckich wyrazów:

Fitopatologia jest działem botaniki, ponieważ jej głównym obiektem badań jest roślina. W ujęciu praktycznym, obok entomologii i nematologii, fitopatologia jest dziedziną ochrony roślin.

Najważniejszymi działami wchodzącymi w skład fitopatologii są:

Systemem najbardziej jednoznacznie dzielącym choroby roślin jest podział etiologiczny. Podział etiologiczny dzieli choroby na:

Choroba rośliny. Wszelkie przejawy życia rośliny, np. wzrost, dojrzewanie i owocowanie są wynikiem procesów fizjologicznych zachodzących wewnątrz rośliny w sposób harmonijny, według określonej kolejności i w ściśle następujących po sobie sekwencjach czasowych. Procesy te reprezentują więc wewnętrzne środowisko rośliny, na które wywierają wpływ czynniki zewnętrzne. Dopóki organizm rośliny potrafi swe procesy dostosować do wpływów pochodzących z środowiska zewnętrznego, dopóty pozostaje on zdrowy. Jednak, np. nie dostarczenie roślinie wody przez 3-5 dni spowoduje u niej utratę turgoru i zachwianie równowagi fizjologicznej. Po tym czasie zaopatrzenie rośliny w wodę zwykle prowadzi do jej szybkiego powrotu do stanu normalnego. Czy zachwianie równowagi fizjologicznej w tym przypadku jest chorobą? Nie! Jeżeli jednak pozostawi się roślinę bez dostępu do wody przez następne kilka dni, zmiany w fizjologii tej rośliny staną się nieodwracalne. Zatem uwzględniając czas i natężenie oddziaływania czynnika zewnętrznego na roślinę, chorobę można zdefiniować następująco:

Chorobą rośliny jest zakłócenie przez czynniki zewnętrzne procesu fizjologicznego lub procesów fizjologicznych na tyle długotrwałe, że prowadzi do zmian strukturalnych, zagrażających istnieniu lub normalnemu rozwojowi całej rośliny lub jej części.

Zatem chorobą nie jest np. chwilowa utrata turgoru lub obecność plam na liściu rośliny. Są to natomiast skutki mniej lub bardziej silnego zakłócenia procesów fizjologicznych rośliny.

Objawy (symptomy) chorobowe versus (vs.) oznaki etiologiczne. Objawami chorobowymi są zewnętrzne lub wewnętrzne reakcje lub zmiany rośliny wywołane chorobą. Objawami chorobowymi są np. plamy na liściu, więdnięcie rośliny i nekrozy (zamarłe tkanki rośliny). Są one wynikiem oddziaływania czynnika chorobotwórczego na roślinę. Oznakami etiologicznymi są struktury reprezentujące przyczynę choroby. Zatem są nimi np. biały nalot grzybni sprawców mączniaków prawdziwych, rdzawe skupienia urediniów z urediniosporami grzybów z rzędu Uredinales, szary nalot skupień trzonków i zarodników konidialnych Botrytis cinerea, przyczyny szarej pleśni różnych roślin, i wycieki bakteryjne z gałęzi porażonych przez Erwinia amylovora, przyczynę zarazy ogniowej.

Pasożyt vs. patogen. Pasożytnictwo i patogeniczność nie są pojęciami jednoznacznymi. Pasożytem jest organizm żyjący na żywej roślinie i otrzymujący z niej składniki pokarmowe, nie dostarczając roślinie w zamian niczego. Zależności zachodzące między pasożytem i jego gospodarzem nazywa się pasożytnictwem. Pasożytnictwo jest rodzajem cudzożywności.

Wśród pasożytów wyróżniamy:

Patogenem jest organizm, często mikroorganizm, wywołujący chorobę. Jednak głównym celem patogena jest zdobycie pokarmu. Wywołuje on chorobę u rośliny, by osłabić jej możliwości obronne.    

U większości chorób wielkość szkód u roślin powodowana przez patogena zwykle jest większa niż straty powstałe w wyniku pobrania przez niego składników pokarmowych. Dodatkowe straty wynikają z np.:

A więc stopień patogeniczności pasożyta zwykle nie jest proporcjonalny do jego zapotrzebowania na składniki odżywcze. Na przykład lokalne uszkodzenie podstawy łodygi zwykle powoduje zamarcie rośliny.

Pasożyty niepatogeniczne korzystają ze składników pokarmowych żywej rośliny, ale nie wywołują u niej choroby. Pasożytem niepatogenicznym jest np. Phialophora graminicola, grzyb powszechnie zasiedlający korzenie wielu gatunków traw.

Symbionty z jednej strony korzystają z pokarmów rośliny, z drugiej zaś albo bezpośrednio zaopatrują ją w składniki pokarmowe, albo ułatwiają roślinie ich pobieranie.

Patogeniczność jest genetycznie uwarunkowaną zdolnością pasożyta do zakłócania jednej lub więcej życiowych funkcji fizjologicznych rośliny. Pasożytnictwo odgrywa w tym procesie istotną, ale często nie najbardziej znaczącą rolę.

Powinowactwo pasożytnicze, agresywność, patogeniczność. Powinowactwo pasożytnicze jest wzajemną skłonnością pasożyta i żywiciela. Czynnik chorobotwórczy wykazuje względem żywiciela trofizm i przystosowanie enzymatyczne umożliwiające infekcję i kolonizację tkanek. Brak powinowactwa uniemożliwia infekcję lub kolonizację.

Agresywność jest zdolnością do zakażenia, kolonizowania i wykorzystywania pokarmów rośliny. Stopień agresywności zależy od cech patogena i żywiciela oraz od czynników zewnętrznych. Miarą agresywności jest (1) próg infekcyjny, tj. najmniejsza liczba jednostek infekcyjnych patogena (np. zarodników grzyba) potrzebna do zakażenia rośliny, (2) czas trwania infekcji i (3) długość okresu inkubacji choroby, tj. czasu od zainfekownia do ujawnienia się pierwszych objawów chorobowych.

Patogeniczność jest zdolnością pasożyta do wywołania choroby. Miarą patogeniczności jest wirulencja. Wirulencja jest stałą, genetyczną zdolnością patogena do wywołania choroby. Wirulencja niekiedy może się jednak zmieniać, np. po dłuższej hodowli na sztucznych podłożach.

Pasożyty obligatoryjne, pasożyty fakultatywne, saprotrofy fakultatywne, półpasożyty. Pasożyty obligatoryjne reprezentują np.:

Pasożyty obligatoryjne rozwijają się tylko na żywych roślinach. Zakażają one rośliny przez nie uszkodzoną skórkę, naturalne otwory lub rzadziej przez rany. Większości pasożytów z tej grupy nie można hodować na sztucznych podłożach. Zwykle zakażają one rośliny w dobrej kondycji, gdyż są one źródłem większej ilości składników pokarmowych o wyżej jakości .

Pasożyty fakultatywne żyją powszechnie jako saprotrofy, lecz w pewnych warunkach odżywiają się pasożytniczo. Do tej grupy należy większość grzybów i organizmów grzybopodobnych wywołujących choroby, m. in.: Botrytis cinerea i Pythium spp. Pasożyty fakultatywne zakażają rośliny głównie przez rany, czasami przez nie uszkodzona skórkę. Objawom chorobowym często towarzyszą nekrozy. Pasożyty te łatwiej porażają rośliny osłabione. Organizmy z tej grupy rosną dobrze na sztucznych podłożach.

Saprotrofy fakultatywne część swego cyklu życiowego przechodzą na żywej roślinie, kończą go zaś rozwijając się saprotroficznie na lub w martwych resztkach roślin. Do tej grupy należą liczne grzyby z gromady Ascomycota (np. Venturia inaequalis, Drepanopeziza ribis). Grzyby te wyróżnia przechodzenie w cyklu rozwojowym fazy pasożytniczej i fazy saprotroficznej.

Półpasożyty są organizmami zdolnymi do fotosyntezy, ale pobierają wodę i sole mineralne z ich rośliny gospodarza. Półpasożytem jest np. jemioła (Viscum album), która szczególnie często pasożytuje na topoli.

Zakres pasożytnictwa, specjalizacja pasożytnicza. W zależności od liczby żywicieli patogeny dzielimy na:

Monofagi występują wśród wszystkich grup patogenów. Monofagicznymi są np. liczni sprawcy rdzy, mączniaków prawdziwych i Venturia inaequalis. Polifagicznymi są np. Botrytis cinerea, Pythium spp., Fusarium spp. i Verticillium spp. oraz Rhizoctonia solani.

Większość monofagów jest pasożytami obligatoryjnymi. Wśród polifagów dominują pasożyty okolicznościowe. Grupę omnifagów reprezentuje np. Botrytis cinerea, sprawca szarej pleśni różnych gatunków roślin.

Specjalizacja może również dotyczyć organu rośliny, np. korzeni, liści, pędów.

Właściwą formą specjalizacji jest występowanie form specjalnych i ras fizjologicznych w obrębie tego samego gatunku. Forma specjalna jest wynikiem przystosowania się patogena do gatunku rośliny gospodarza, np. Fusarium oxysporum f. sp. dianthi pasożytuje na Dianthus caryophyllus (goździk ogrodowy). Rasa jest formą przystosowania się patogena do odmiany gatunku rośliny. Rasy oznacza się liczbami, np. Fusarium oxysporum f. sp. dianthi rasa 1 jest w stanie zainfekować tylko np. odmianę A goździka, a Fusarium oxysporum f. sp. dianthi rasa 2 - tylko dmianę B tej rośliny. Formy specjalne zwykle nie różnią się cechami morfologicznymi lub różnice te są bardzo małe. Rasa fizjologiczna nie wykazuje takich różnic; rasy różnicuje się na podstawie patogeniczności.

Cykl życiowy patogena vs. cykl chorobowy. Cyklem życiowym są następujące po sobie stadia rozwoju pasożytniczego lub pasożytniczego i saprotroficznego przerywane okresami spoczynku, np. z powodu zimy. Podczas obydwu rodzajów rozwoju często występuje rozmnażanie (reprodukcja) i rozprzestrzenianie. Wszystkie części, fragmenty lub struktury organizmu, z których może rozwinąć się nowy osobnik, np. kolonia grzyba lub bakterii, są jednostkami propagacyjnymi.

Cyklem chorobowym jest sekwencja zdarzeń, w czasie których choroba rozpoczyna się, rozwija i utrzymuje. Cykl chorobowy czasami pokrywa się z cyklem życiowym patogena, ale nie zawsze.

W cyklu chorobowym wyróżniamy:

Infekcję poprzedza inokulacja.

Inokulacja. Inokulacją jest skontaktowanie się patogena z rośliną. Inokulum jest jakakolwiek część patogena, która może zainicjować chorobę. U organizmów grzybopodobnych i grzybów inokulum mogą być zarodniki, sklerocja lub fragmenty grzybni. U bakterii, mikoplazm, riketsji i wirusów oraz wiroidów inokulum jest zawsze cała komórka bakterii, mikoplazmy, riketsji lub cząstka wirusa albo wiroida.

Inokulum dzieli się na:

Źródłami inokulum mogą być resztki porażonych roślin, nasiona, organy wegetatywnego rozmnażania, bulwy, sąsiednie porażone rośliny lub plantacje znacznie oddalone. Inokulum może być przenoszone przez wiatr, wodę i wektory, np. owady, a w przypadku wirusów również nicienie i grzyby.

Infekcja. Infekcja jest procesem, w którym patogen nawiązuje kontakt z wrażliwą komórką lub tkanką i wykorzystuje z niej składniki pokarmowe. Podczas infekcji patogen rośnie i rozmnaża się, wnika i kolonizuje roślinę w mniejszym lub większym stopniu. A więc wnikanie patogena do tkanek rośliny i jego wzrost oraz reprodukcja w lub na zainfekowanych tkankach są składowymi rozwoju choroby w ramach stadium infekcji.

Czynnikami warunkującymi wystąpienie infekcji są:

Efektywna infekcja kończy się nawiązaniem kontaktu pasożytniczego i po okresie inkubacji prowadzi do powstawania przebarwień lub nekroz na powierzchni rośliny, które nazywane są symptomami chorobowymi. Czasami infekcja nie prowadzi do wystąpienia symptomów chorobowych. Wówczas mówimy o chorobie latentnej lub bezobjawowej. Jej ujawnienie się często zależy od warunków środowiska lub wieku rośliny.

W zależności od zasięgu infekcji wyróżniamy:

Symptomy choroby. Wszystkie widoczne zmiany wyglądu zainfekowanej rośliny składają się na symptomy choroby. Symptomy te mogą się zmieniać od chwili zainfekowania do momentu śmierci rośliny lub po osiągnięciu ich obrazu pozostawać niezmienne przez pozostały okres wegetacji. Symptomy mogą się ujawniać już po 2-4 dniach po inokulacji (np. wirusami). Niekiedy stają się one widoczne po 2-3 latach (np. wiroidalne i mikoplazmatyczne choroby drzew).

Okres inkubacji. Czas między inokulacją a ujawnieniem się symptomów chorobowych nazywa się okresem inkubacji. Jego długość zależy od kombinacji patogen x gospodarz, fazy rozwojowej rośliny i warunków środowiska (głównie temperatury).

Rozprzestrzenianie patogenów. Patogeny są rozprzestrzeniane bezpośrednio i pośrednio. Bezpośrednie rozprzestrzenianie patogenów zachodzi wraz z:

Pośrednie przenoszenie sprawców chorób odbywa się przy udziale:

Infekcja, skażenie, zanieczyszczenie (kontaminacja). Gdy nieżywy materiał zawiera lub przenosi jednostki infekcyjne patogena, jest on skażony lub zanieczyszczony. Skażenie często oznacza również zanieczyszczenie substancjami toksycznymi. Kontaminacją jest utrata czystości. Nieżywy materiał nie może być zainfekowany. Materiał żywy może być skażony, skontaminowany i zainfekowany. Materiał zainfekowany przenosi patogena.

Kwarantanna i inspekcja. Gdy patogeny zostaną wprowadzone na obszar, na którym dotychczas ich nie było, prawdopodobnie wywołają one znacznie groźniejszą epidemię niż patogeny rodzime. Rośliny rozwijające się przy braku patogena nie mają sposobności wyselekcjonowania osobników odpornych względem tego patogena i dlatego mogą być szczególnie podatne na atak. Większość najbardziej znanych epidemii pojawiła się wskutek introdukowania patogenów dotychczas nie występujących na danym terenie.

W celu ochrony państwa lub jego niższych jednostek administracyjnych przed wprowadzeniem nowych patogenów, szkodników i chwastów, w każdym kraju stosuje się kwarantannę. Kwarantanna jest systemem organizacyjno-kontrolnym, którego celem jest:

Kwarantanna opiera się na zbiorze przepisów i porozumień zawartych w ustawie z dnia 12 lipca 1995 r. o ochronie roślin uprawnych (Dz.U. Nr 90, poz. 446) oraz w aktach wykonawczych do ustawy i na działalności specjalnych instytucji będących częścią Państwowej Inspekcji Ochrony Roślin.

Przepisy i porozumienia ustalają:

Organizacja kwarantanny wyróżnia kwarantannę zewnętrzną i wewnętrzną. Kwarantanna zewnętrzna chroni kraj przed nowymi patogenami. Kwarantanna wewnętrzna zapobiega rozprzestrzenianiu się patogenów w kraju.

Na podstawie porozumień międzynarodowych ustala się listę szkodników, chorób i chwastów kwarantannowych.

Zasadami uwzględnianymi przy sporządzaniu list chorób kwarantannowych są:

Państwowa Inspekcja Ochrony Roślin jest przygotowana do oceniania zdrowotności roślin i ich produktów. Wykwalifikowani inspektorzy są upoważnieni do wydawania dokumentów świadczących o braku obecności czynnika chorobotwórczego w ocenianym materiale.

Patogeny monocykliczne, policykliczne i polieticykliczne. Patogeny zamykające swój cykl chorobowy tylko w jednym lub w części jednego roku są patogenami monocyklicznymi lub jednocyklicznymi. Patogenami monocyklicznymi są liczne gatunki grzybów z rodziny Ustilaginaceae, sprawcy głowni roślin, ponieważ wytwarzają one zarodniki w końcu sezonu wegetacyjnego; w roku następnym zarodniki te są pierwotnym i jedynym źródłem infekcji. Innymi patogenami monocyklicznymi są różni sprawcy rdzy drzew wymagający dwóch odrębnych gospodarzy i co najmniej jednego roku dla zakończenia cyklu. U monocyklicznych patogenów pierwotne inokulum jest jedynym źródłem infekcji w ciągu całego sezonu, gdyż patogen nie wywołuje infekcji wtórnych i stąd nie tworzy wtórnego inokulum. Ilość inokulum wyprodukowanego pod koniec okresu wegetacji jest często większa niż ilość obecna na początku sezonu. W przypadku patogenów przenoszących się z materiałem rozmnożeniowym w obydwu tych terminach ilość inokulum może być podobna.

Patogenami policyklicznymi są patogeny mające zdolność tworzenia więcej niż jednej generacji jednostek infekcyjnych w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego. Liczba generacji u tej grupy patogenów może wahać się od 2 do 30 w ciągu roku. Ilość inokulum wytworzonego zwiększa się zatem z każdym cyklem i zostaje w końcu zwiększona wiele razy. Patogeny te są głównymi sprawcami najszybciej rozwijających się epidemii, np. epidemii powodowanych przez sprawców mączniaków rzekomych i prawdziwych oraz zarazy ziemniaka i pomidora. U grzybów policyklicznych inokulum pierwotne na ogół jest reprezentowane przez zarodniki stadium mejomorficznego. U grzybów rzadko tworzących to lub nie tworzących tego stadium, inokulum pierwotnym są zarodniki lub grzybnia rozwijające się z organów zimujących.

Patogeny kończące cykl chorobowy w ciągu wielu lat nazywane są patogenami polieticyklicznymi. Patogenami takimi są np. sprawcy chorób uwiądowych, mikoplazmatycznych i wirusowych drzew. Ilość inokulum pod koniec okresu wegetacji zwykle nie różni się znacznie od ilości inokulum występującego na początku sezonu. W wieloleciu ilość inokulum może się stopniowo zwiększać i patogen może spowodować uciążliwą epidemię.

Odporność, tolerancja, unikanie choroby. W okresie wegetacji rośliny są atakowane przez olbrzymią liczbę jednostek infekcyjnych określonego patogena.

Odporność na chorobę jest cechą rośliny gospodarza nie pozwalającą wywołać choroby przez dostosowanego do niej patogena.

Rodzajami odporności roślin na choroby są odporność rzeczywista i odporność pozorna.

Odporność na chorobę, która jest kontrolowana genetycznie przez obecność jednego, kilku lub wielu genów odporności rośliny nazywa się odpornością rzeczywistą. W odporności rzeczywistej gospodarz i patogen są mniej lub bardziej wzajemnie niedostosowani w wyniku braku:

Wyróżnia się dwa rodzaje odporności rzeczywistej:

Cechami wyróżniającymi odporność poziomą są:

Odporność pozioma czasami nazywa się odpornością niespecyficzna, ogólną, ilościową lub trwałą.

Cechami wyróżniającymi odporność pionową są:

Odporność pionowa gwarantuje całkowitą odporność rośliny na pewne rasy patogena. Jednak względem innych ras patogena ta sama roślina jest wrażliwa. Odporność pionową nazywa się również odpornością specyficzną lub jakościową.

Odporność pozorna wyraża się:

Unikanie choroby występuje, gdy wrażliwa roślina nie ulega infekcji, ponieważ trzy czynniki niezbędne do zapoczątkowania choroby (wrażliwa roślina, wirulentny patogen i sprzyjające środowisko) nie spotykają się i nie współdziałają we właściwym czasie lub dostatecznie długo.

Rośliny mogą uniknąć choroby, ponieważ:

Tolerancja na chorobę jest zdolnością rośliny do wydawania dobrego plonu, nawet gdy są one porażone przez patogena. Tolerancja wynika ze specyficznych cech rośliny gospodarza, które wprawdzie umożliwiają rozwój patogena i jego rozmnażanie, ale z powodu możliwości kompensowania niekorzystnego oddziaływania patogena, roślina ta jest wciąż zdolna dobrze plonować. Rośliny tolerancyjne są wrażliwe na patogena, ale nie są przez niego zabijane, lecz tylko stosunkowo nieznacznie uszkadzane.

Symbioza vs. choroba. Etymologia słowa "symbioza" pochodzi od dwóch słów: bios - żyć i sym - razem. Zatem symbioza jest współżyciem dwóch żywych organizmów różniących się przynależnością taksonomiczną, w którym każdy z partnerów tego związku czerpie korzyści. Klasycznym przykładem symbiozy jest współżycie bakterii wiążących azot (bakterie z rodzaju Rhizobium) z roślinami motylkowatymi. Po wniknięciu do korzenia bakteria żyje wyłącznie w oparciu o składniki pokarmowe rośliny. Roślina jest zatem gospodarzem, a bakteria pasożytem. Jednak z drugiej strony roślina wykorzystuje azot powstały wskutek aktywności bakterii, a więc jest ona również pasożytem. Z przykładu tego wynika, że rozpatrywane współżycie jest obustronnym pasożytnictwem, ale o niewątpliwych korzyściach dla jej partnerów.

Chociaż występowanie brodawek z bakteriami wiążącymi azot jest powszechne u roślin motylkowatych, nie są one strukturami naturalnymi, wrodzonymi tych roślin. Brodawki powstają wskutek drażnienia komórek korzenia przez bakterie. Zatem są one z jednej strony wyrazem choroby, z drugiej zaś przejawem związku bakterii z rośliną. Potwierdzeniem tej tezy są wyniki obserwacji, z których wynika że (1) pewne szczepy bakterii brodawkowatych nie wiążą azotu u pewnych odmian rośliny gospodarza, mimo że bakterie te inicjują tworzenie brodawek i (2) niektóre brodawki są efektywne u roślin rosnących w słońcu, podczas gdy tracą one zdolność wiązania azotu gdy rośliny rosną w warunkach pełnego zacienienia. Również w innych typach związków symbiotycznych, np. w przypadku mikoryz, tj. współżycia rośliny z grzybem, skutki tego związku w pewnych fazach rozwoju rośliny mogą być niekorzystne dla gospodarza, a nawet wywoływać u niego objawy zachorowania. Zatem symbioza i choroba nie wykluczają się, lecz odzwierciedlają wynik interakcji współwystępujących organizmów.

Epidemia, epizoocjum, endemia. Epidemią jest wystąpienie i nieprzerwany wzrost choroby w istotnej części populacji wrażliwych roślin. Istotną częścią populacji roślin może być już 10% roślin porażonych. Tempo wzrostu choroby nie jest czynnikiem definiującym epidemię, gdyż chociaż wiele epidemii rozwija się nagle i szybko, niektóre epidemie powstają wolno, nawet w ciągu kilku lat.

Słowo "epidemia" znaczy "wśród ludzi", chociaż jest określeniem powszechnie używanym w odniesieniu do jakiejkolwiek choroby. Natomiast epizoocja dotyczą szkodników.

Endemia jest chorobą miejscową lub rodzimą dla danego obszaru lub populacji roślin wrażliwych. Choroba endemiczna nie wynika z introdukcji czynnika chorobotwórczego.

Czynnikami wpływającymi na rozwój epidemii są: